Embriologia e morfogenesi del follicolo

Il pelo dei mammiferi corrisponde funzionalmente alla squama dei rettili ed alla piuma degli uccelli ma presenta uno sviluppo differente. Esso prende origine dalla invaginazione epidermica nel derma detta follicolo pilifero.

Il follicolo appartiene alla stessa matrice embrionale da cui si forma il tessuto epiteliale, cioè all’ectoderma (l’ectoderma è il più esterno dei tre foglietti embrionali e da esso derivano sia l’epidermide che il sistema nervoso; gli altri due foglietti sono il mesoderma da cui derivano il derma, il sistema osseo, muscolare e circolatorio e l’endoderma da cui si sviluppano i visceri e loro annessi).

A partire dalla ottava settimana dalla fecondazione, nell’epidermide del feto si possono osservare i primi abbozzi del follicolo sotto forma di condensazioni di cellule in diverse aree dello strato basale epidermico. Queste sono dotate di spiccata attività proliferativa ma, diversamente dalle altre cellule basali che proliferano verso l’alto costruendo i vari strati epidermici, queste si affondano nel sottostante mesenchima (tessuto connettivo embrionale).

Esiste probabilmente una «attrazione» attuata dalle cellule mesenchimali nei riguardi di queste particolari cellule epiteliali, attrazione che si concluderà con la formazione di quel fulcro bitessutale del pelo costituito dall’intima combinazione delle cellule epiteliali del bulbo con le cellule mesenchimali della papilla del pelo. Le proliferazioni delle cellule dell’epitelio formano all’inizio dei cordoni pieni e solo successivamente il cuneo assumerà la forma incavata del follicolo; la gemma di cellule epidermiche spingendosi verso l’interno tende a ingrandirsi nella sua parte più profonda fino ad assumere una forma clavata.

La «clava» costituisce l’abbozzo del futuro bulbo; il suo fondo si fa convesso mentre i lati tendono a richiudersi formando così una concavità; in questa nicchia penetrano le cellule mesenchimali che avevano richiamato verso l’interno quelle epiteliali e si organizza così la papilla del pelo. Ben presto entreranno nella papilla dei capillari sanguigni che assicureranno l’apporto nutritizio alle cellule papillari; si formerà nel frattempo la giunzione dermo-epidermica che funge da membrana di separazione, e a tempo stesso di collegamento tra cellule dermiche della papilla e cellule epidermiche del bulbo follicolare.

Via via che le cellule epiteliali proliferano ed aumentano di numero e di volume, comincia a prendere forma la struttura follicolare che assume un tipico andamento obliquo.

Va tenuto presente che la formazione del follicolo, l’ingrossamento bulbare e la creazione della concavità nella parte inferiore del bulbo procedono di pari passo (o, meglio ancora, sono «guidate») con il contemporaneo accumulo di cellule mesenchimali nella zona papillare che si inseriscono nella concavità stessa del bulbo. Cellule mesenchimali e vasi capillari che irrorano la zona formano nel loro insieme la papilla pilifera.

In successione inizia la produzione di cheratina nelle cellule del bulbo; questa via via si accumula e si comincia a formare lo stelo del pelo che inizia il suo sviluppo verso l’alto.

I primi peli divengono visibili all’esterno della cute verso la fine del secondo mese intrauterino ed entro il quarto mese sono estesi su tutto il corpo ove formano la lanugine fetale.

I primi ad apparire sono i peli della zona sopraccigliare, del mento e del labbro superiore. Su ciò la specie umana si diversifica dagli altri mammiferi; per molti animali infatti tali zone sono caratterizzate dalla produzione di particolari peli sensitivi detti «vibrisse».

I primi peli, che danno alla pelle del feto un aspetto vellulato («lanugo») sono molto sottili ed incolori oltreché di breve durata; ben presto cadono mescolandosi al liquido amniotico.

Il corpo del feto negli ultimi mesi di gravidanza risulta così sprovvisto di peli in ampie zone del corpo. I peli definitivi compariranno subito dopo la nascita; l’iniziale lanugine caduca viene progressivamente sostituita a seguito della formazione di un altro abbozzo pilifero che si sviluppa sulla parte profonda della guaina epiteliale esterna del pelo caduto. Contemporaneamente alla formazione della lanugine avvengono nuovi processi proliferativi sul corpo del follicolo; e più precisamente appaiono due rigonfiamenti sul bordo posteriore del follicolo: quello superiore costituisce l’abbozzo della futura ghiandola sebacea mentre su quello inferiore si accumulano cellule mesenchimali che originano il muscoletto erettore del pelo.

Successivamente si genera un terzo rigonfiamento, limitatamente ad alcune zone del corpo, da cui prenderà forma la ghiandola apocrina, disposta al di sopra della ghiandola sebacea. Nel frattempo si perfeziona la struttura che circonda il follicolo vero e proprio. A partire dal bulbo le cellule matrici si differenziano; mentre il cono più interno forma la struttura del pelo, un secondo cono concentrico di cellule, che circonda il primo, organizza la «guaina interna della radice». La parte più esterna di questa guaina si differenzia ulteriormente formando lo «strato di Henle», strato di cellule cheratinizzate disposte sopra il bulbo mentre internamente si differenzia uno strato più spesso detto «strato di Huxley» che cheratinizza un po’ più in alto nel follicolo. La parte più interna dello strato di Huxley forma la cuticola della guaina interna della radice. La differenziazione degli strati di Henle e di Huxley precede la formazione del cono pilifero vero e proprio, composto dalla cuticola e dalla corteccia (nel feto il midollo è ancora assente). La guaina interna della radice cresce verso l’alto, fino al foro d’uscita del pelo, proteggendo così la cima del pelo mentre si sviluppa nel follicolo. Nei cicli successivi la guaina interna della radice terminerà il suo sviluppo all’altezza della ghiandola sebacea, disgregandosi a contatto con il dotto d’inserimento di questa nel follicolo.

Contemporaneamente alla formazione della guaina interna e degli strati concentrici di Huxley e di Henle, attorno a questi si forma la guaina esterna, composta da materiale connettivale su cui si va a fissare il muscolo erettore. A questo stadio della morfogenesi del pelo cominciano a comparire, tra le cellule matrici del bulbo, i melanociti, le cellule deputate alla pigmentazione del pelo; queste producono i melanosomi, corpuscoli in cui si forma la melanina e che vengono trasferiti fra le cellule che dal bulbo vanno a formare la corteccia del pelo. Mentre il primo rivestimento di peli costituito da fine e lunga lanugine cade circa un mese prima della nascita, un secondo rivestimento di lanugine si forma su tutto il corpo ad esclusione della testa ove si sviluppano i capelli, più lunghi e di maggior consistenza della lanugine; questa seconda gettata di lanugine cade durante i primi mesi di vita e finalmente si stabilisce il processo definitivo di crescita dei peli secondo il modello «a mosaico», con ritmo sincronizzato. L’organizzazione finale del sistema pilifero si evidenzia con lo sviluppo definitivo delle ghiandole sebacee. Queste, come si è detto, iniziano come abbozzi che hanno l’aspetto di protuberanze emisferiche, composte da cellule rotonde alla periferia, ovoidali o appiattite al centro. Ben presto le cellule centrali si ingrandiscono e cominciano ad accumulare una miscela di lipidi detta sebo.

La differenziazione dell’abbozzo sebaceo si evidenzia con la formazione di una parte rigonfia detta corpo ed una più stretta, il collo, che unisce la ghiandola vera e propria all’infundibolo del follicolo. La successiva ulteriore differenziazione delle cellule sebacee procede dalle cellule del corpo a quelle della parte centrale del collo fino alle cellule del canale, formando una linea di cellule lipidiche che dalla ghiandola sebacea va all’epidermide. Il processo sebogenetico rappresenta il primo prodotto ghiandolare del corpo umano. Verso la fine della vita fetale le ghiandole sebacee appaiono ben sviluppate su tutto il corpo, specie in quelle zone (cuoio capelluto, viso, ascelle, zone intime) in cui nella vita adulta sarà presente in maggior grado l’attività ghiandolare. Subito dopo la nascita, col cessare dell’influenza ormonale materna, le dimensioni delle ghiandole sebacee si riducono così come si riduce quasi del tutto la secrezione di sebo. Le ghiandole sebacee si svilupperanno nuovamente solo a partire dalla pubertà, epoca in cui riprenderà la produzione di sebo. Merita ancora ricordare che la provvisoria secrezione sebacea nel feto partecipa, assieme al residuo del periderma (strato epidermico presente solo nel feto) alla formazione della vernice caseosa cioè di quella specie di camicia che riveste il feto e che appare – talora vistosamente – al momento della nascita. Quando il neonato viene alla luce tutto l’apparato pilo-sebaceo-follicolare è completo e funzionante ad esclusione delle ghiandole apocrine. Dopo la nascita, col cessare dell’influenza ormonale materna, cessa l’attività sebacea che rimane quiescente sino alla pubertà. Prosegue invece la produzione pilifera, in particolare quella del cuoio capelluto, con lo sviluppo dei capelli. Così pure si intensifica via via l’attività melanica che porta progressivamente ad un aumento del colore dei capelli.

Sviluppo del follicolo pilifero nel feto

Prima fase : Formazione dell’abbozzo epidermico del pelo.

Seconda fase : Crescita obliqua dell’abbozzo. L’estremità dell’abbozzo diviene concava e include la papilla dermica. La protuberanza superiore rappresenta la futura ghiandola sebacea, quella inferiore il punto di attacco del muscolo erettore del pelo.

Terza fase : Si completa la struttura della ghiandola sebacea e della guaina interna della radice.

Quarta fase : La punta del pelo emerge dalla protezione della guaina interna della radice. Tutto l’apparato pilifero è completo e funzionante.